Dlaczego Rana esculenta complex?

Badania żab zielonych (Rana esculenta complex) (Fot.1.) prowadził w Poznaniu Leszek Berger. Po licznych krzyżówkach udowodnił, że w Europie Środkowej występują dwa gatunki żab zielonych: żaba śmieszka (Rana ridibunda), żaba jeziorkowa (Rana lessonae) oraz ich hybrydogenetyczny mieszaniec, żaba wodna (Rana esculenta). Żaba wodna może tworzyć w naturze populacje czyste lub mieszane (zwykle z jednym z gatunków rodzicielskich). Rozmnażanie zachodzi w wyniku procesu hybrydogenezy (krzyżówka wsteczna z obydwoma gatunkami rodzicielskimi) lub na drodze wsobnej (krzyżowanie się dwóch mieszańców), w czystych populacjach (Rys.1.). Podczas hybrydogenezy mieszańca eliminowany jest genom jednego z osobników rodzicielskich (R. ridibunda – R lub R. lessonae – L). Zawsze usuwany jest genom gatunku współistniejącego w populacji mieszanej.

Fot.1. Żaba zielona (Rana esculenta complex). 




Rys.1. Model hybrydogenezy w mieszanych populacjach żab zielonych. 

Rana esculenta obejmuje trzy formy osobników, które różnią się pomiędzy sobą składem chromosomowym, ploidią (liczba chromosomów) oraz fenotypem (zespół cech osobników powstających na skutek działania genów) (RL, LLR, RRL). Genotyp diploidalnych osobników (2n) (RL) zawiera 13 chromosomów R. lessonae (L) i 13 chromosomów R. ridibunda (R), osobniki triploidalne (3n) o genotypie RRL zawierają 26 chromosomów R. ridibunda i 13 chromosomów R. lessonae, z kolei osobniki o składzie chromosomowym LLR posiadają 26 chromosomów R. lessonae i 13 chromosomów R. ridibunda. 
Mieszańce (RL) (system E – E) bardzo rzadko występują samodzielnie w jednej populacji. Zwykle współwystępują z jednym z gatunków rodzicielskich, tworząc systemy genetyczne: najczęściej występujący R. lessonae (LL) – R. esculenta(RL) (system L – E); rzadki R. ridibunda (RR) – R. esculenta (RL) (system R – E); rzadki R. ridibunda (RR) – R. esculenta (RL) – R. lessonae (LL) (system R – E – L). Ostatni z systemów genetycznych (R – E – L) występuje najrzadziej w naturze, co wiąże się z odmiennymi preferencjami środowiskowymi poszczególnych gatunków rodzicielskich. R. ridibunda zasiedla zbiorniki o stałym przepływie wody oraz zimuje na ich dnie, R. lessonae występuje w płytkich stawach i zimuje na lądzie. R. esculenta zasiedla bardzo zróżnicowane zbiorniki wodne oraz może zimować na lądzie i pod wodą. 
Poszczególne gatunki i mieszańca bardzo trudno jest od siebie odróżnić po wyglądzie zewnętrznym (np. ubarwieniu) i cechach morfometrycznych (długość podudzia, modzeli piętowych itd.). Badania Kierzkowskiego na temat weryfikacji hipotezy zakładającej, że ubarwienie może być wskazówką składu genomowego żab dowiodły, że: 
1. Najbardziej jednorodne ubarwienie występuje u R. ridibunda. 
2. Ubarwienie osobników R. lessonae jest bardzo zmienne (często są podobne do R. ridibunda). 
3. U R. esculenta występuje duży zakres zmienności u poszczególnych osobników różniących się fenotypem (RL, LLR, RRL). W przypadku osobników 3n LLR występuje większa tendencja ubarwienia podobnego do R. lessonae, z kolei u RRL do R. ridibunda. Jednakże zmienność jest bardzo duża, co uniemożliwia prawidłową identyfikację. 
Właściwe oznaczenie gatunku można przeprowadzić na podstawie genetycznych badań kariotypowych oraz badań cytogenetycznych wielkości erytrocytów (krwinek czerwonych). 
Dowody przedstawione powyżej pokazują, że bez odpowiednich badań, nie można oznaczyć poszczególnych gatunków żab zielonych. Nawet specjalista od płazów może się pomylić. Mówi się czasami, że jeśli naukowiec na podstawie samego wyglądu zewnętrznego osobnika potrafi określić gatunek żaby zielonej powinien zmienić pracę (nie nadaje się na biologa). Najlepiej zatem, jeśli wszystkie żaby zielone określamy jako Rana esculenta complex. 

Autor: Kornelia Orczyk

Piśmimiennictwo:

1. Kierkowski P. 2006. Ubarwienie a skład genomowy diploidalnych i triploidalnych osobników żab zielonych kompleksu Rana esculenta. W: Zamachowski W. (red.) Biologia płazów i gadów – ochrona herpetofauny. Wydawnictwo Naukowe Akademii Pedagogicznej, Kraków: 62 – 63
2. Dąbrowska A., Zaleśna A., Rybacki M., Kierzkowski P., Bartmańska J., Ogielska M. 2006. Typy gamet produkowanych przez diploidalne triploidalne hybrydogenetyczne mieszańce żaby wodnej kompleksu Rana esculenta. W: Zamachowski W. (red.) Biologia płazów i gadów – ochrona herpetofauny. Wydawnictwo Naukowe Akademii Pedagogicznej, Kraków: 25 – 28
3. Haczkiewicz K., Mielec E., Rybacki M., Kierzkowski P., Ogielska M. 2006. Ocena składu chromosomowego triploidalnych mieszańców Rana esculenta – w populacji Baczysław, Kamień Pomorski i Wysoka Kamieńska – Żwirownia na Pomorzu Zachodnim. W: Zamachowski W. (red.) Biologia płazów i gadów – ochrona herpetofauny. Wydawnictwo Naukowe Akademii Pedagogicznej, Kraków: 54 – 57.